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白令海陆坡头足类群落结构及其与环境因子的关系  PDF

  • 项盛羽 1
  • 余为 1,2,3,4,5
  • 金鹏超 1
  • 盛怡璐 1
  • 戴奕霖 1
  • 李文霞 1
1. 上海海洋大学 海洋生物资源与管理学院,上海 201306; 2. 国家远洋渔业工程技术研究中心,上海 201306; 3. 大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室,上海 201306; 4. 农业农村部大洋渔业开发重点实验室,上海 201306; 5. 农业农村部大洋渔业资源环境科学观测实验站,上海 201306

中图分类号: S 931.1

最近更新:2024-03-18

DOI: 10.12024/jsou.20230404138

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摘要

根据2002、2004、2008、2010、2012和2016年白令海陆坡海域底层拖网的资源调查数据,探讨了白令海大陆坡头足类优势种及其空间分布与环境因子的关系,分析了白令海陆坡头足类的群落组成,量化了其资源丰度(以CPUE表征)在经纬度上的分布情况,并通过生态学方法对头足类群落多样性进行了研究。结果显示,调查共鉴定头足类20种,分别隶属于3目9 科15属。在纬度上,CPUE最高值(0.78 kg/km2)出现在55oN;经度上除了在166.5oW、171.5oW和177.5oW附近CPUE值超过1.0 kg/km2外,其余经度均稳定在0.3~0.7 kg/km2之间。优势种为贝乌贼、水蛸、加利福尼亚面蛸、光滑深海蛸和太平洋僧头乌贼,并且优势种的分布在空间上存在一定的差异,172oW以东的站点头足类以优势种为主,优势种以外的其他种类分布较少,而在172oW以西的站点中,除了贝乌贼和水蛸资源丰度占比较高外,非优势种的其他头足类占比也较高。GAM分析表明经度、纬度、深度、底层水温和表层水温是影响大多优势种资源丰度的重要因子,聚类分析结果显示不同区域存在两大集群,不同集群之间群落多样性指数存在较大的差异。

白令海是位于亚北极的半封闭海,北以白令海峡与北冰洋相通,南接阿留申群岛,西接俄罗斯的西伯利亚,东邻美国的阿拉斯加。白令海水域可分为深浅两部分,东北部是陆架区,西南部是深海盆。白令海陆坡是大陆架外缘与深海盆地之间的过渡地带,一头担着大陆型地壳,一头担着大洋型地壳,地理位置优越,物产丰盛,是许多海洋生物喜欢居住的“鱼米之乡

1。其独特的地理位置和水文环境决定了包括头足类在内的许多海洋生物的群落组成和分布模式。

头足类是白令海食物链中的“关键种”,主要捕食甲壳类动物、鱼类和其他头足

2。同时,头足类反过来又被来自更高营养级的各种动物捕食,如鱼类、大型头足类动物、海洋哺乳动物和海鸟3-6。国外对白令海头足类分布的研究主要集中在东部和中南部海7-8。国内还未见有对该海域头足类的研究报道。本研究基于白令海陆坡底层拖网调查数据,选取其中的头足类,对其种类组成及优势种与环境因子的关联进行系统性分析,并探究其群落多样性,以期全面认识该海域内头足类群落结构及与环境因子的关系,为该海域头足类资源的可持续利用提供依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源

白令海陆坡海域底层拖网资源调查数据来源于阿拉斯加渔业科学中心网站(https://www.fisheries.noaa.gov/alaska/commercial-fishing/alaska-groundfish-bottom-trawlsurvey-data)。时间范围为2002、2004、2008、2010、2012和2016年夏季(6、7月),包含调查时间、调查站点的经纬度、调查站点对应的底层深度、表层水温和底层水温、渔获物种的种名及其对应的单位捕捞努力量渔获量(Catch per unit effort,CPUE,单位kg/km2)。调查海域范围为166.0oW~179.5oW,54oN~60.5oN,调查站点为定点海域调查,基本以每隔0.5o为一个站点,计55个;其中2002年44个,2004年51个,2008年51个,2010年49个,2012年49个,2016年47个,站位空间分布见图1

图1  调查站点的空间分布图

Fig.1  Spatial distribution of the sampling stations

1.2 数据分析

对每网调查的渔获数据进行分类整理,选取所有头足类进行分类统计。确定其优势种和优势种的空间分布及与环境因子的响应关系,并计算群落多样性指标。

优势度(Z)计

9

Y'=i=1SYi (1)
Z=YiY'fi (2)

式中:Yi为物种i的资源丰度;Y'为总丰度;S为样品中物种总数;fi为物种i在各站位出现的频率。取优势度Z≥0.01的头足类为优势种。

优势种的空间分布:根据计算后的优势度,对各站点优势种CPUE所占比例和分布进行分析,空间分布图采用ArcGIS软件绘制。

优势种资源丰度与环境因子的关系采用GAM模型对优势种的CPUE进行标准化处理,以CPUE作为响应变量,经度、纬度、作业深度、底层水温和表层水温作为其解释变量建立GAM模型,对所有的名义CPUE值加上常数“0.1”后进行对数化处理,防止CPUE为0的情况出

10,其表达式为

lnYi+0.1)=factory+s(φ)+s(λ)+s(D)+s(Τbottom)+s(Tsurf)+ε (3)

式中:y为年份的分类变量;factory为将变量以分类因子纳入模型;φ为纬度(Latitude,LA);λ为经度(Longitude,LON);D为作业深度(Bottom depth,BOT_DEPTH);Τbottom为底层水温(Bottom temperature,BOT_TEMP);Tsurf为表层水温(Surface temperature, SURF_TEMP);s()为连接解释变量的样条平滑函数(Spline smoothing); ε为随机残差项。

利用赤池信息准则(Akaike information criterion, AIC)检验加入因子后模型的拟合程度,AIC值越小拟合越好,其次利用GAM模型统计的F值、P值对模型参数进行显著性检

11。GAM 模型的构建过程通过R语言(Version 4.2.1)中的mgcv软件包实现,假设模型的误差分布为Gaussian分布,连接函数选择自然对数。

物种多样性指数的计算采用 Shannon-Wiener指数(H'

12,其计算公式如下:

H'=-i=1SPi×log2Pi (4)

式中:Pi为物种i的资源丰度与样品总资源丰度的比值;S为样品中物种总数。

均匀度指数采用Pielou指数(J')计算公

13

J'=H'lnS (5)

物种丰富度指数采用Margalef指数(D

14,其计算公式如下:

D=(S-1)log2N (6)

式中:N为采集样品中所有物种的总个体数。

对群落多样性指数进行聚类分析。将计算后的多样性指数标准化,将标准化后的数据利用SPSS对各站点进行聚类分析(Cluster analysis

15,因站点较多,本文采用K均值聚类算法。K均值算法是一种使用最广泛的聚类算法,算法首先将数据分为K个组,则随机选择K个对象作为初始的聚类中心,对剩余的每个对象根据其与各个聚类中心的距离,将它分配给距离它最近的聚类中心,每分配一个对象,就会根据聚类中现有的对象重新计算聚类中心,不断重复该过程,直到准则函数收敛。准则函数如下:

E=i=1kxCix-xi¯2 (7)

式中:Ci为第i个聚类;xi¯为该聚类的均值向量(也称聚类中心);k为该聚类中对象的个数;x为聚类中的一个样本点。该式在一定程度上刻画了聚类对象围绕聚类均值向量的紧密程度,E值越小则聚类中样本相似度越高。

2 结果

2.1 种类组成

根据白令海陆坡头足类数据分类统计结果,共鉴定出头足类20 种,隶属于3目9科15属(表1)。其中,枪形目(Teuthoidea)为4科8属12种,占所有出现种类数的60%;其次为八腕目(Octopoda)种类最多,为4科6属7种,占所有出现种类数量的35%;最少为乌贼目(Sepioidea)仅有1种,占所有出现种类数的5%。

表1  白令海陆坡海域头足类种类名录
Tab.1  List of cephalopod species in the Bering Sea slope
目Order科Family属Genus种类Species
八腕目Octopoda 幽灵蛸科Vampyroteuthidae 幽灵蛸属Vampyroteuthis 幽灵蛸Vampyroteuthis infernalis
单盘蛸科Bolitaenidae 乍波蛸属Japetella 乍波蛸Japetellad iaphana
面蛸科Opisthoteuthidae 面蛸属Opisthoteuthis 加利福尼亚面蛸Opisthoteuthis californiana
蛸科Octopodidae 肠腕蛸属Enteroctopus 水蛸Enteroctopus dofleini
谷蛸属Graneledone 北方太平洋谷蛸Graneledone boreopacifica
深海蛸属Benthoctopus 俄勒冈深海蛸Benthoctopus oregonensis
光滑深海蛸Benthoctopus leioderma
枪形目Teuthoidea 爪乌贼科Onychoteuthidae 桑椹乌贼属Moroteuthis 桑椹乌贼Moroteuthis robusta
手乌贼科Chiroteuthidae 手乌贼属Chiroteuthis 杯状手乌贼Chiroteuthis calyx
小头乌贼科Cranchiidae 盖乌贼属Galiteuthis 叶状盖乌贼Galiteuthis phyllura
孔雀乌贼属Taonius 孔雀乌贼Taonius pavo
黵乌贼科Gonatidae 贝乌贼属Berryteuthis 贝乌贼Berryteuthis magister
东黵乌贼属Eogonatus 东黵乌贼Eogonatus tinro
拟黵乌贼属Gonatopsis 北方拟黵乌贼Gonatopsis borealis
黵乌贼属Gonatus 贝氏黵乌贼Gonatus berry
短腕黵乌贼Gonatus middendorffi
火黵乌贼Gonatus pyros
马氏黵乌贼Gonatus madokai
爪黵乌贼Gonatus onyx
乌贼目Sepioidea 耳乌贼科Sepiolidae 僧头乌贼属Rossia 太平洋僧头乌贼Rossia pacifica

2.2 优势种及其空间分布

通过计算后的结果发现(表2),优势种分别为贝乌贼(Berryteuthis magister)、水蛸(Enteroctopus dofleini)、加利福尼亚面蛸(Opisthoteuthis californiana)、光滑深海蛸(Benthoctopus leioderma)和太平洋僧头乌贼(Rossia pacifica)。其中贝乌贼的优势度最高,为0.52,其次依次为水蛸(0.18)、加利福尼亚面蛸(0.087)、光滑深海蛸(0.039)和太平洋僧头乌贼(0.012),剩余种类的优势度均不足0.01。

表2  白令海陆坡海域头足类优势种类组成
Tab.2  Composition of dominant cephalopod species in the Bering Sea slope

种类

Species

出现频率

Frequency of occurrence/%

资源丰度

CPUE

优势度

Dominance degree

贝乌贼Berryteuthis magister 98.18 9.719 5 5.3×10-1
水蛸Enteroctopus dofleini 89.09 3.661 1 1.8×10-1
加利福尼亚面蛸Opisthoteuthis californiana 78.18 1.979 5 8.7×10-2
光滑深海蛸Benthoctopus leioderma 67.27 1.036 7 3.9×10-2
太平洋僧头乌贼Rossia pacifica 74.55 0.295 3 1.2×10-2
北方太平洋谷蛸Graneledone boreopacifica 20.00 0.585 8 6.6×10-3
北方拟黵乌贼Gonatopsis borealis 58.18 0.164 5 5.4×10-3
俄勒冈深海蛸Benthoctopus oregonensis 27.27 0.205 3 3.1×10-3
乍波蛸Japetella diaphana 27.27 0.027 4 4.2×10-4
杯状手乌贼Chiroteuthis calyx 16.36 0.014 5 1.3×10-4
桑椹乌贼Moroteuthis robusta 1.82 0.113 9 1.2×10-4
叶状盖乌贼Galiteuthis phyllura 16.36 0.009 1 8.4×10-5
爪黵乌贼Gonatus onyx 23.64 0.006 0 8.0×10-5
孔雀乌贼Taonius pavo 12.73 0.011 2 8.0×10-5
贝氏黵乌贼Gonatus berry 10.91 0.004 5 2.7×10-5
马氏黵乌贼Gonatus madokai 5.45 0.001 3 4.1×10-6
东黵乌贼Eogonatus tinro 7.27 0.000 6 2.3×10-6
火黵乌贼Gonatus pyros 5.45 0.000 6 1.7×10-6
短腕黵乌贼Gonatus middendorffi 1.82 0.001 0 9.9×10-7
幽灵蛸Vampyroteuthis infernalis 3.64 0.000 4 8.2×10-7

通过对优势种的空间分布分析发现(图2),白令海陆坡调查站点中除站点T19(56oN,173oW)外各站点均有贝乌贼分布,站点出现频率为98.18%(表2),其余各优势种的出现频率依次为水蛸89.09%、加利福尼亚面蛸78.18%、光滑深海蛸67.27%和太平洋僧头乌贼74.55%。虽然太平洋僧头乌贼在各站点出现频率为74.55%,但其在各站点的资源丰度占比均较小。此外,从图中可以看出,172oW以东的站点分布的种类大多是优势种,优势种以外的其他种类分布较少,而在172oW以西的站点发现的头足类中,除贝乌贼和水蛸资源丰度占比较高外,非优势种的其他头足类占比也较高。同时从图中还可以发现加利福尼亚面蛸的分布呈东多西少的趋势,由此可见,优势种的分布在空间上存在一定差异。而对海域内所有头足类资源丰度在经纬度上的分布情况进行量化分析发现,纬度上CPUE最高值出现在55oN,为0.78 kg/km2,59oN的CPUE值较低,为0.19 kg/km2。从经度上看,除165.5oW、 171.5oW和177.5oW经度附近CPUE值超过1 kg/km2外,其余经度CPUE值均稳定在0.3~0.7 kg/km2图3)。

图2  白令海陆坡海域头足类优势种分布

Fig.2  Distribution of dominant cephalopod species in the Bering Sea slope

图3  白令海陆坡海域头足类在经纬度上的分布

Fig.3  Distribution of cephalopods in latitude and longitude in the Bering Sea slope

为探究优势种资源丰度与环境因子的关系,依次将各个解释变量逐一加入了GAM 模型,根据GAM 模型拟合结果(表3)及不同因子对优势种资源丰度的影响(图4)可知,大多优势种的资源丰度与经度、纬度、深度、底层水温和表层水温的相关性显著。其中,对贝乌贼CPUE拟合的结果显示(图4a),在经度方向上,CPUE在165.5oW~179.5oW范围内随着经度的增加总体呈下降的趋势。纬度方面,随着纬度的增加,CPUE总体也呈下降的趋势,在56oN~59oN有局部上升趋势。从深度对CPUE的影响可以看出,调查主要集中在200~700 m的深度范围,当深度达400 m附近时,CPUE较高。从温度对CPUE的影响可知, CPUE随着底层水温的上升而下降,同样的,CPUE伴随着表层水温的上升也不断下降。对太平洋僧头乌贼的拟合结果显示(图4e),各影响因子对太平洋僧头乌贼CPUE的影响均呈线性相关,同时由表3可知拟合结果的总偏差解释率较低(18.8%)。此外,水蛸、加利福尼亚面蛸和光滑深海蛸的拟合结果见图4b、4c和4d。

表3  GAM模型检验结果
Tab.3  Statistical results of the Generalized Additive Model

优势种

Dominant species

影响因子

Factors

估计自由度

Estimated degree of freedom

参考自由度

Referred degree of freedom

F

F value

P

P value

显著性

Significance

贝乌贼

Berryteuthis magister

LON 7.715 8.450 10.698 <2×10-16 ***
LA 6.851 7.745 10.149 <2×10-16 ***
BOT_DEPTH 6.684 7.611 24.596 <2×10-16 ***
BOT_TEMP 3.444 4.271 5.480 1.83×10-4 ***
SURF_TEMP 5.573 6.705 5.871 3.26×10-6 ***
总偏差解释率Deviance explained = 42.2%

水蛸

Enteroctopus dofleini

LON 1.000 1.000 11.081 0.001 **
LA 7.580 8.266 9.257 < 2×10-16 ***
BOT_DEPTH 1.000 1.000 53.298 < 2×10-16 ***
BOT_TEMP 7.016 7.650 8.189 < 2×10-16 ***
SURF_TEMP 3.525 4.186 11.911 < 2×10-16 ***
总偏差解释率Deviance explained = 70.1%

加利福尼亚面蛸

Opisthoteuthis californiana

LON 1.000 1.000 1.242 0.267
LA 5.089 6.034 15.559 < 2×10-16 ***
BOT_DEPTH 1.831 2.299 13.585 4.57×10-5 ***
BOT_TEMP 4.081 4.936 10.798 < 2×10-16 ***
SURF_TEMP 5.357 6.299 5.293 5.36×10-5 ***
总偏差解释率Deviance explained = 69.1%

光滑深海蛸

Benthoctopus leioderma

LON 7.262 8.166 7.299 < 2×10-16 ***
LA 1.915 2.343 1.544 0.286
BOT_DEPTH 3.946 4.922 1.957 0.081
BOT_TEMP 4.435 5.472 6.788 4.99×10-6 ***
SURF_TEMP 7.536 8.408 7.507 < 2×10-16 ***
总偏差解释率Deviance explained = 46.9%

太平洋僧头乌贼

Rossia pacifica

LON 1.000 1.000 3.184 0.076
LA 1.000 1.000 2.130 0.147
BOT_DEPTH 1.000 1.000 2.267 0.134
BOT_TEMP 1.000 1.000 7.961 0.005 **
SURF_TEMP 1.000 1.000 0.001 0.977
总偏差解释率Deviance explained = 18.8%

注:  ***表示极为显著(P<0.001),**表示非常显著(P<0.01)。

Notes:   *** means extremely significant(P<0.001), ** means very significant(P<0.01).

图4  优势种资源丰度与环境因子的GAM 模型拟合结果

Fig.4  GAM simulation results of CPUE and environment factors of dominant species

2.3 群落结构及其多样性

根据计算结果来看(表4),调查海域头足类资源丰富度指数范围为0.540~2.354,平均值为1.190,最高值和最低值分别出现在站点T41和站点T27; 多样性指数范围为0.058~2.529,平均值为1.464,最高值和最低值分别出现在站点T41和站点T32;均匀度指数范围为0.084~1.346,平均值为0.828,最高值和最低值分别出现在站点T54和站点T32。站点T41丰富度指数和多样性指数均为最高,表明该站点生物多样性高,分布种类较多,站点T32多样性指数和均匀度指数均为最低,其原因为站点T32捕获到的头足类较少,仅有加利福尼亚面蛸与贝乌贼两种,且两者资源丰度差距较大。根据《水生生物监测手册》可

16,当H'=0 时表明物种单一,多样性基本丧失,水体严重污染;当0<H'≤1时表明物种丰富度低,水体重污染;当1<H'≤2时表明物种丰富度较低,水体中度污染;当2<H'≤3时表明物种丰富度较高,水体轻度污染;当H'>3时表明物种种类丰富,水体清洁。依此判断,白令海陆坡头足类丰富度较低,水体污染情况为中度。

表4  白令海陆坡海域头足类资源多样性指数
Tab.4  Cephalopod resource diversity index in the Bering Sea slope

站点

Station

纬度

Latitude(N)/o

经度

Longitude(W)/o

香农威纳指数Shannon-Wiener index(H')

均匀度指数

Pielou index(J')

丰富度指数

Margalef index(D)

T01 54.0 168.0 1.724 0.962 1.091
T02 54.0 167.5 1.616 0.777 1.298
T03 54.0 167.0 1.442 0.656 1.305
T04 54.0 166.5 1.490 0.647 1.454
T05 54.0 166.0 0.608 0.312 1.439
T06 54.5 168.0 1.447 0.658 1.305
T07 54.5 167.5 1.177 0.473 1.622
T08 54.5 167.0 1.336 0.608 1.277
T09 54.5 166.5 1.841 0.946 0.963
T10 54.5 166.0 1.415 0.727 0.989
T11 54.5 165.5 1.024 0.932 1.000
T12 55.0 168.5 1.309 0.672 1.004
T13 55.0 168.0 1.146 0.589 0.993
T14 55.0 167.5 1.521 1.097 0.837
T15 55.5 170.5 1.188 0.738 0.897
T16 55.5 170.0 1.233 0.766 0.959
T17 55.5 169.0 1.587 0.763 1.267
T18 55.5 168.5 1.460 0.907 1.051
T19 56.0 173.0 2.069 1.155 1.934
T20 56.0 172.5 1.510 1.089 1.161
T21 56.0 172.0 1.500 1.082 0.706
T22 56.0 171.5 0.676 0.348 1.893
T23 56.0 171.0 1.119 0.807 0.903
T24 56.0 170.0 1.124 0.811 0.734
T25 56.0 169.5 0.746 0.384 1.120
T26 56.0 169.0 1.835 0.835 1.630
T27 56.0 168.5 0.773 0.703 0.540
T28 56.5 174.0 1.547 0.864 1.577
T29 56.5 173.5 1.383 0.772 0.983
T30 56.5 173.0 1.674 1.207 0.867
T31 56.5 172.5 2.147 1.032 1.413
T32 56.5 172.0 0.058 0.084 1.000
T33 57.0 174.0 1.664 0.855 1.080
T34 57.5 174.5 0.659 0.600 0.558
T35 57.5 174.0 1.039 0.580 1.029
T36 58.0 176.0 2.154 0.981 1.547
T37 58.0 175.5 2.006 0.913 1.647
T38 58.0 175.0 1.487 0.924 1.156
T39 58.0 174.5 1.667 1.203 1.161
T40 58.5 178.5 1.894 0.973 1.309
T41 58.5 178.0 2.529 0.958 2.354
T42 58.5 177.5 1.212 0.874 0.768
T43 58.5 177.0 2.288 1.100 1.648
T44 58.5 176.5 1.291 0.721 1.199
T45 58.5 175.5 1.105 0.617 1.121
T46 58.5 175.0 2.443 1.255 1.276
T47 59.0 178.5 2.333 1.062 1.664
T48 59.0 178.0 1.157 0.595 1.099
T49 59.5 179.0 2.005 0.912 1.229
T50 59.5 178.5 1.234 0.689 0.916
T51 59.5 178.0 1.261 1.148 0.578
T52 60.0 179.5 2.476 0.996 2.040
T53 60.0 179.0 1.473 0.915 0.815
T54 60.0 178.5 0.933 1.346 1.000
T55 60.5 179.0 1.492 0.927 1.051

通过聚类分析结果可以发现(表5),白令海陆坡各站点头足类组成主要分为2支,集群1表示均匀度、丰富度和香农威纳指数均较高的群落。相反,集群2表示均匀度、丰富度和香农威纳指数均较低的群落。方差分析结果表明(表6),大部分变量的显著性P<0.05,且组间均方差大于组内均方差,说明各变量在两个集群中的差异大,分类结果可信度高。参与聚类分析的各变量相关性显著。另外,根据两个集群站点的分布来看(图5),172oW以东集群2站点有17个,占71%,而172o以西以集群1站点有21个,占68%,不同集群在地理上的分布存在着显著差异。

表5  最终聚类中心
Tab.5  Results of the final cluster centers
变量 Variable集群1 Cluster 1(n=28)集群2 Cluster 2(n=27)
香农威纳指数Shannon-Wiener index 0.723 -0.698
均匀度指数Pielou index 0.704 -0.679
丰富度指数Margalef index 0.378 -0.364

注:  其中n为站点的个数。

Notes:   n indicates the number of sites.

表6  方差分析
Tab.6  Analysis of variance

变量

Variable

聚类 Cluster误差Error

F

F value

显著性

Significance

均方

Mean square

自由度

Degree of freedom

均方

Mean square

自由度

Degree of freedom

香农威纳指数Shannon-Wiener index 27.750 1 0.495 53 56.028 <0.001
均匀度指数Pielou index 26.281 1 0.523 53 50.251 <0.001
丰富度指数Margalef index 7.568 1 0.876 53 8.639 0.005

注:  其中聚类均方对应组间均方差,误差均方对应组内均方差。

Notes:   The clustering mean square corresponds to the interspecific mean square error, and the error mean square corresponds to the intraspecific mean square error.

图5  站点聚类分布

Fig.5  Clustering distribution of the stations

3 讨论

根据以往的研

17-21统计,白令海头足类种类共有28种,其中包括枪型目20种、八腕目7种和乌贼目1种,枪型目主要有2个科,即黵乌贼科(Gonatidae)和小头乌贼科(Cranchiidae),其他5个科的种类较少,分别是爪乌贼科(Onychoteuthidae)、手乌贼科(Chiroteuthidae)、帆乌贼科(Histioteuthidae)、大王乌贼科(Architeuthidae)和柔鱼科(Ommastrephidae),八腕目有面蛸科(Opisthoteuthidae)、单盘蛸科(Bolitaenidae)和蛸科(Octopodidae),乌贼目只有乌贼科(Sepiidae),这一结果与本文研究结果(表1)类似,本文共统计出枪形目12种,八腕目7种,乌贼目1种。群落优势种主要有贝乌贼、水蛸、加利福尼亚面蛸、光滑深海蛸、太平洋僧头乌贼,其中贝乌贼、水蛸的资源丰度较高。而KATUGIN22在白令海西北部调查得出的头足类优势种为北方拟黵乌贼(Gonatopsis borealis)和日本短腕黵乌贼(Gonatus kamtschaticus)。说明白令海的不同区域优势种分布存在差异,这可能与海流的作用有关。已有研23表明,白令海东部陆坡流(Eastern Bering slope current,EBSC)是白令海贝乌贼产卵场的主要载体,在5—6月时,EBSC能够将冬季孵化和春季孵化的幼体首先运送到该海域东部,然后沿着白令海陆坡向西运送。

与传统回归方法相比,在探究头足类丰度与环境因子的关系方面,GAM模型被认为是一个信息更为丰富的工

24。因此,利用GAM 模型对优势种资源丰度与各影响因子的关系进行分析,可以用于判断种类的分布情况及其生存环境的适宜程度,这对于白令海头足类资源管理、保护以及可持续利用具有重要意义。本文所采用的GAM模型是将纬度、经度、作业深度、底层水温和表层水温这几个解释变量共同加入模型中构成的,根据计算,加入上述所有影响因子作为解释变量的GAM模型的AIC值与加入1个或多个影响因子后的AIC值相比均较小,并且张弼强25在基于GAM模型对西北印度洋鸢乌贼CPUE标准化研究中,对CPUE总偏差的解释率为40.3%,陆化杰26利用GAM模型进行CPUE标准化的总偏差解释率范围为30%~70%,而本文采用GAM模型对各优势种的CPUE总偏差解释率分别为贝乌贼42.2%、水蛸70.1%、加利福尼亚面蛸69.1%、光滑深海蛸46.9%和太平洋僧头乌贼18.8%,除太平洋僧头乌贼外,其余总偏差解释率的值均达到较高水平,故相对可信度高。另外,GAM模型拟合结果显示(图4):各优势种在55oN、60oN附近时CPUE较高,这也和海域内头足类CPUE在纬度方向上的具体分布呈现相同的特点(图3)。目前已有较多研27-29表明,水温是影响头足类生态习性的重要环境因子,对其生存、繁殖以及集群和洄游分布等都起着举足轻重的作用,并且能够通过影响饵料生物的资源分布对头足类的分布产生间接影响,研究也发现表层水温与底层水温均对白令海陆坡头足类有显著影响。通过GAM模型结果还发现,贝乌贼主要集中在200~700 m的深度,当深度达400 m时,贝乌贼的CPUE最高,由此可以推断成年贝乌贼的适宜栖息水层在400 m附近,并且在贝乌贼的生活史中可能存在垂直迁移的现象。NESIS30研究认为贝乌贼是北方底栖物种,分布在大陆架和白令海陆坡海域,能够横跨整个北太平洋。OKUTANI31的研究也认为贝乌贼的生活方式与底栖有关,在发育过程中有不同的阶段,早期可能在远洋发育,成年时期营底栖生活,由此可见贝乌贼对水深具有一定的选择性。余为32发现,大尺度气候异常事件发生时,物种资源丰度也会发生变化,当厄尔尼诺事件(2009年)发生时,海域温度、叶绿素a质量浓度等因素带来的适宜栖息地质量的差异导致了西北太平洋柔鱼(Ommastrephes bartramii)资源丰度变低,在拉尼娜事件发生时(1998年)资源丰度变高。因此,为了进一步提高基于影响因子的模型准确度,未来研究应考虑气候变化的因素,充分掌握亚北极头足类生活史研究,结合海洋生态动力学研究种群动态,建立更为完善的亚北极头足类资源管理系统。

根据多样性指数的结果判断白令海陆坡头足类丰富度较低,水体污染情况为中度,这可能与海水酸化有关。从海洋生物的生活史来看,钙化动物最容易受到海洋酸化的影响,而头足类由于存在钙质的壳体,并且壳内通常含有大量的气室或体管钙质沉积物,在酸性海水中容易发生溶解,不利于物种的生长和发

33。陈34通过对东白令海大陆架水域的渔业资源的资源丰度与pH的关系分析,结果发现,pH变动对腹足类和双壳类易产生负面影响。故笔者推测同为软体动物门的头足类生物可能也易受到pH变动的影响。另外,研究发现,172oW以西的站点以多样性指数、均匀度和丰富度均较高的集群1为主,172oW以东以多样性指数较低的集群2为主,这也与优势种分布的结果一致,因为优势种能够对群落结构和群落环境形成明显的控制作用,而172oW以东的站点发现的头足类除优势种以外,其他种类很少,而172oW以西的站点除贝乌贼、水蛸等优势种以外,非优势种的其他种类更多,且资源丰度较高,故多样性指数更高。与本研究相似的是,陈峰35研究了浙江省沿岸不同头足类群落结构,发现不同群落间存在显著差异,优势种对群落空间结构起着决定性的作用。

本研究通过对白令海陆坡头足类优势种及其空间分布与环境因子的关系的分析,首次阐述了亚北极头足类的群落结构以及其中优势种对环境因子的响应,随着海洋环境的不断变化,在今后的研究中,应该更加注重结合两者之间的联系,这对于亚北极地区头足类资源管理、保护以及可持续利用具有重要意义。

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