鱼类趋光行为对光照条件的响应研究进展

摘要

不同海洋鱼类对光照响应的敏感性存在差异，为掌握鱼类对光的趋避反应规律，综述了海洋及部分淡水鱼类对光谱频率、光照强度和光照时间等因素的响应机制。鱼类对光色的选择性存在差异，中上层鱼类对于红、黄色光波有正趋性，而底层鱼类对于蓝、绿色光波具有正趋性；光照强度在水体中随深度的增加而减小，弱光环境对中底层鱼类更具吸引性；过高或过低的光照均会使鱼类产生应激反应，影响鱼类游泳行为和摄食活动；随光照时间延长，鱼类行为变化过程主要表现为初期应激反应、中期明适应过程和后期行为稳定特征。建议加强鱼类行为对光源和渔具的响应机理研究，利用鱼类对光行为反应，诱集或驱赶鱼群以实现生态友好型捕捞。

关键词

趋光性; 光谱频率; 光照强度; 光诱渔业; 鱼类行为

近年来，随着国内外捕捞业的技术提升和水产养殖业的迅速发展，对鱼类趋光行为研究需求也日益增加^［1］。在光诱渔业的渔船主机功率和灯光功率持续加大、生产成本大幅度提高等背景下，加强鱼类趋光性研究，合理控制光照条件，降耗节能，是实现光诱渔业生态高效，高质量可持续发展的重要研究内容。国内外围绕中上层鱼类对光环境行为的响应及其在光诱渔业上的应用等已取得了不少研究成果，但光谱频率、光照强度和光照时间等对中底层经济鱼类的研究相对较少。光诱渔业作为一种高效的捕捞方式，新技术的研发应紧密结合绿色环保的原则，确保在捕捞过程中减少对环境的影响，保护渔业资源的多样性。光诱渔业的技术研发目标：一是要做到高效节能，降低捕捞过程中的能源消耗，减少对海洋生态系统的干扰；二是要实现对光诱渔业设备的精准控制；根据目标鱼种的趋光特性和摄食习性，自动调光调色，提高捕捞效率；三是渔具制作要选用环保材料，减少对海洋环境的污染，降低废弃材料对海洋生态系统的影响。为此，本研究通过对国内外鱼类趋光行为研究文献的梳理，概括了光照条件对海洋鱼类及部分淡水鱼类行为的影响机理，为光诱渔业的装备技术研发提供参考。

1 鱼类光反应类型与影响因素

1.1 鱼类光反应类型

鱼类的趋光性即为鱼类对光刺激产生的定向运动，光谱成分和光照强度是影响鱼类趋光行为的重要因素，不同强度和颜色的光照会引起鱼类不同的3类行为反应：正趋光、负趋光和对光照无反应^［2］。但是鱼的种类和发育阶段不同，以及所处环境温度和盐度等变化时，对光的反应也存在差异^［3］。

既往国内外学者聚焦于不同光谱频率、光照强度和光照时间条件下对不同鱼种及不同发育阶段鱼类的趋光反应等的研究，发现在黑暗或低光照强度环境中，鱼类通常表现为游动混乱、无序，具有较大的随机性；而随着光照条件的变化，鱼类的游泳行为会发生显著变化，游动方向趋于有序，部分鱼类还会出现集群行为^［4］。

根据鱼类对光照变化的行为反应特点，可分为定向行为和无定向行为。定向行为指的是鱼类对光照变化表现出一定规律性的反应，通常可分为两类：一类是鱼类向光源靠近或朝光源方向游动，称为趋光行为；另一类是鱼类远离光源或朝光照较弱的区域游动，称为避光行为。趋光行为表示鱼类对特定光环境具有偏好。有研究表明，栖息在中上层水域或近岸的大部分鱼类，往往呈现正趋光性^［5-6］。避光行为表示鱼类对光环境出现回避行为，通常见于底栖鱼类，这些鱼类的生命活动主要处在光线较弱的海底环境，因此表现出回避光照的行为。例如银汉鱼（Atherina bleekeri）、北太平洋无须鳕（Merluccius productus）和大鳞大麻哈鱼（Oncorhynchus tshawytscha）等对某种特定的光环境呈正反应，鳊（Parabramis pekinensis）、黑斑狗鱼（Esox reicherti）、大麻哈鱼（Oncorhynchus keta）等对某种特定的光环境呈负反应^［7-9］。无定向行为是指鱼类对光照的反应缺乏规律性，通常表现为两种情况：一是鱼类对光照没有明确的趋光或避光反应，对不同强度的光线反应均不显著。如中吻鲟（Acipenser medirostris）通常栖息在江底，其对光线的反应非常迟钝^［10-11］；二是鱼类的趋避反应会随着生长发育和昼夜节律等因素的变化而发生改变，如欧洲鳗鲡（Auguilla auguilla）在玻璃鳗阶段表现出对光照的高敏感性，会根据水体的浑浊度或月光的强弱调节其垂直分布^［7］，而当其发育为线鳗阶段时，由于视网膜感光器的减少，其光照反应转为避光行为。

1.2 鱼类视网膜对光反应机制

视觉是鱼类躲避敌害、探测猎物和水中定位的重要感官。鱼类的眼睛和松果体是一种感光细胞，对于光照能够及时做出反应^［12］。光照条件的变化会直接影响鱼类的行为和习性。适宜的光照条件能够引导鱼类前往富含饵料、溶氧较高的区域或其他适宜生长的环境。鱼类视觉器官中的视杆细胞对光照强度反应敏感，而对红、绿、蓝光线比较敏感的视锥细胞则可以分辨颜色^［13-16］。少数栖息在淡水和海洋浅水层的鱼类还有第4种类型的视锥细胞用来探测紫外线辐射^［17］。栖息在不同水域的鱼类对光照变化所引发的行为反应也并不相同。许多深海鱼类的视网膜主要由视杆细胞构成，几乎无视锥细胞，对光照的分辨能力有限。具有视杆和视锥细胞的某些深海鱼类为了适应昏暗的环境，通过调整视觉细胞的位置，使锥状细胞和杆状细胞之间产生功能变化，从而有效地感知微弱的光线。在明光适应过程中，视锥细胞会缩短肌状体，视杆细胞会拉长肌状体，并将视杆细胞的外节插入色素上皮的突起中，色素上皮中的色素颗粒会覆盖在杆状体的外节上，从而阻止光线穿透。在暗适应过程中，锥状体会拉长肌节，杆状体则会缩短肌节，此时，色素上皮中的色素颗粒向巩膜移动。这种视网膜运动反应是为了让对光线敏感度截然不同的视锥和视杆细胞适应外界的明暗环境^［16］。

1.3 鱼类光反应行为的影响因素

光照是一种重要的非生物因素，也是多数鱼类内源节律的启动因子^［18］。鱼类的光反应行为主要与光谱成分、光照强度和光照时间等有关^［19］。不同的鱼类对光照条件的需求量有所不同，鱼类的自主活动、代谢速率、身体色素、性成熟和生殖等都与光照条件密切相关^［12，20-23］。

光谱的主要成分按其波长组成包括紫外光、可见光和红外光。不同波长的光在水中的传播特性存在差异，水下光环境的光谱组成会随水层深度而变化。水层深度越深，光照强度越弱，蓝光能够在深水中占据主导地位，而红光只能够穿透浅层水域^［24］。由于栖息于不同水域和水层的水生生物所处的光环境不同，其适宜生长的光环境亦存在差异^［25］。

光照强度为单位面积上接收到的可见光的光通量^［26］。作为关键的环境因素之一，对鱼类的生长、发育及存活有很大影响^［27］。在水体中光照强度随水深的变化改变较大，表层水光强较高，而底层水光强较弱。在长期的进化适应中，不同水层生物的光感受器结构存在较大差异，以适应各自栖息水层的光照环境^［28］，过高或过低的光照强度都可能对鱼类产生压力^［29］。

光照时间与鱼类的行为及生长发育有着密切的关系，多数鱼类在不同生长阶段的生长发育均受光照影响。特别是许多鱼类在早期幼鱼的生长阶段受光照时间的影响大，其行为模式及生长率会随着光照时间的变化而呈现出一定的变动^［30］。

2 光照条件对鱼类趋光行为的影响

2.1 光谱频率

鱼类随着自身的生长发育，对适宜光色及适宜光照强度的选择也会发生变化^［31］。在相同的光照强度下，不同颜色的光会对同一鱼种的趋光反应产生不同的影响。此外，光颜色对鱼类趋光性的影响与光照强度类似，也会随鱼类的发育阶段有所变化^［32］。

光谱频率对海水鱼类趋光性行为影响研究中，FRITSCHES等^［33］分析旗鱼（Istiophorus platypterus）的色觉时发现，旗鱼视觉对于蓝绿光、紫蓝光及绿光敏感。陈清香等^［34］使用2种LED灯光开展蓝圆鲹（Decapterus maruadsi）和竹鱼（Trachurus japonicus）诱集试验，表明白光LED灯对蓝圆鲹的光诱效果显著优于蓝紫光LED灯，白光LED灯对竹鱼的光诱效果极显著优于蓝紫光LED灯。JEONG等^［35］研究显示蓝光在海洋中有高度的投射特性，能对太平洋褶柔鱼（Todarodes pacificus）引起敏感的视觉反应，产生高度的正趋光性。有学者指出鱿鱼的视网膜有丰富的感光细胞，其对光强的敏感性及视觉的分辨率都十分强^［36］。DOWNING等^［37］发现黑线鳕（Melanogrammus aeglefinus）仔稚鱼在蓝光和绿光光照环境中成活率较高。王萍等^［38］研究发现在光照强度一定、颜色不同的条件下，眼斑拟石首鱼（Sciaenops ocellatus）对蓝光（450~495 nm）和绿光（495~570 nm）表现出负趋光性。孙飞等^［39］探究不同LED光谱环境对许氏平鲉（Sebastes schlegelii）幼鱼肌肉营养成分与品质的影响发现蓝绿光及白光环境下的许氏平鲉的肌肉营养品质比红黄光环境下的更好，研究认为许氏平鲉对蓝绿光及白光有正趋光性。魏平平等^［40］分析了LED光谱对红鳍东方鲀（Takifugu rubripes）生长影响，发现蓝光有利于红鳍东方鲀仔稚鱼的生长发育。

为了更全面地了解光谱频率对鱼类趋光性的影响，本研究对部分淡水鱼类的趋光性行为的相关研究也作了梳理。白艳勤等^［41］探究了瓦氏黄颡鱼（Pelteobagrus vachelli）和鲢（Hypophthalmichthys molitrix）对光色的选择，发现瓦氏黄颡鱼在蓝（450~495 nm）、绿（495~570 nm）、白和红（625~740 nm）4种光照颜色区域中出现的次数无显著差异，不具有显著的选择性；而鲢在白光、蓝光区域出现的次数显著高于其他红光、绿光区域，存在显著性差异，说明鲢更偏好于白光和蓝光。许传才等^［42］发现鲤（Cyprinus carpio）在不同颜色光照射下的平均趋集率有极显著差异，在各种光谱频率下，鲤的趋光率依次为白光＞红光＞蓝光＞绿光，其中鲤对白光偏好更高。罗清平等^［43］对孔雀鱼（Poecilia reticulata）幼苗在光场中的行为反应进行测试，结果表明，孔雀鱼幼苗对短波长的蓝（450~495 nm）、绿光（495~570 nm）有明显的趋光性；在深色光的环境下，孔雀鱼活动稳定；而在红（625~740 nm）、黄光（570~585 nm）中，孔雀鱼显得惊慌不安，最终表现出避光性，表明孔雀鱼对于蓝、绿光的趋光性更强。黄六一等^［44］研究了不同颜色和强度的光照对不同密度花鲈（Lateolabrax japonicus）行为的影响，认为花鲈更偏好红光（625~740 nm）。GEHRKE等^［4］探究了光谱频率对银锯眶（Bidyanus bidyanus）和圆尾麦氏鲈（Macquaria ambiguus）趋光行为影响，发现两个物种对于橙色（590~625 nm）的光反应最灵敏，即对橙光有明显的正趋光性。LI等^［45］研究重口裂腹鱼（Schizothorax davidi）对光色的偏好时，发现鱼群在蓝光（450~495 nm）下的移动频率、移动速度和移动距离远低于其他的物种。许家炜等^［46-47］对齐口裂腹鱼（Schizothorax prenanti）和异齿裂腹鱼（Schizothorax oconnori）进行趋光试验，结果显示齐口裂腹鱼对红光（625~740 nm）、黄光（570~590 nm）、蓝光（450~495 nm）、绿光（495~570 nm）和黑暗5种光照条件下有显著性差异，其趋光率顺序为绿色>蓝色>黑暗>红色>黄色，即对蓝光和绿光表现为正趋光性，对红光和黄光表现为负趋光性，异齿裂腹鱼在黄光、绿光区域的分布率显著高于其他区域，其对光色区域的喜好顺序排列为绿色>黄色>黑暗>蓝色>红色。姜昊等^［48］发现拉萨裸裂尻鱼（Schizopygopsis younghusbandi）均偏好于蓝光和深蓝光（471~479 nm）。

上述学者研究结果表明（表1~2），栖息于不同水域的鱼类对光色的选择性是不同的。黑线鳕、许氏平鲉及红鳍东方鲀这类海洋底层鱼类（图1）都表现出对蓝绿光的偏爱，此结论与齐口裂腹鱼、异齿裂腹鱼、瓦氏黄颡鱼等中底层淡水鱼类结果相一致，与蓝圆鲹、鲤、鲢等中上层鱼类光色偏好差异较大。可见，相较于栖息在中上层水域的鱼类，中底层鱼类更可能对于蓝绿色光波具有正趋性。

表1  海洋鱼类栖息水域、水层及其适宜光谱频率

Tab.1  Habitat waters， water levels and suitable spectral frequencies of marine fishes

鱼名 Scientific name of fish	目 Catlogue	栖息水层 Pelagic level	生存水域 Survival water	趋光特性 Phototropism
旗鱼 Istiophorus platypterus[33]	鲈形目	中上层	海洋	蓝、绿光
蓝圆鲹 Decapterus maruadsi[34]	鲈形目	中上层	海洋	白光
太平洋褶柔鱼 Todarodes pacificus[35]	枪形目	中上层	海洋	蓝光
竹鱼 Trachurus japonicus[34]	鲈形目	中上层	海洋	白光
黑线鳕 Melanogrammus aeglefinus[37]	鳕形目	近底层	海洋	蓝、绿光
眼斑拟石鱼 Sciaenops ocellatus[38]	鲈形目	底层	海洋	橙、红色
许氏平鲉 Sebastes schlegelii[39]	鲉形目	底层	海洋	蓝、绿色
红鳍东方鲀 Takifugu rubripes[40]	鲀形目	底层	海洋	蓝、绿光
花鲈 Lateolabrax japonicus[44]	鲈形目	底层	海淡水两栖	红光

表2  淡水鱼类栖息水域、水层及其适宜光谱频率

Tab.2  Habitat waters， water levels and suitable spectral frequencies of freshwater fishes

鱼名 Scientific name of fish	目 Catlogue	栖息水层 Pelagic level	生存水域 Survival water	趋光特性 Phototropism
鲢 Hypophthalmichthys molitrix[41]	鲤形目	上层	淡水	白、蓝光
鲤 Cyprinus carpio[43]	鲤形目	中上层	淡水	白、红光
孔雀鱼 Poecilia reticulata[43]	鳉形目	上层	淡水	蓝绿光
银锯眶 Bidyanus bidyanus[23]	鲈形目	中下层	淡水	橙光
花鲈 Lateolabrax japonicus[44]	鲈形目	底层	海淡水两栖	红光
圆尾麦氏鲈 Macquaria ambiguus[23]	鲈形目	底层	淡水	橙光
重口裂腹鱼 Schizothorax davidi[44]	鲤形目	底层	淡水	蓝光
瓦氏黄颡鱼 Pelteobagrus vachel li[41]	鲶形目	底层	淡水	蓝色
齐口裂腹鱼 Schizothorax prenanti[46]	鲤形目	底层	淡水	蓝、绿光
异齿裂腹鱼 Schizothorax oconnori[47]	鲤形目	底层	淡水	黄、绿光
拉萨裸裂尻鱼 Schizopygopsis younghusbandi[48]	鲤形目	高原	淡水	蓝光

图1  海水鱼类对光谱频率适应性

Fig.1  Spectral frequency adaptation of marine fishes

2.2 光照强度

光照强度对鱼类幼体生长、发育和存活起着关键作用。然而过高或过低的光照强度都可能对鱼类造成生理压力，扰乱其正常生理节奏，从而影响其休息和新陈代谢。关于鱼类趋光行为的机制，有多种假说，包括“强制运动论”“适宜照度论”“适应性理论”“信号-适应假说”等^［49-51］。其中“信号-适应假说”认为鱼类趋光行为分为两个阶段，生物学阶段和生理学阶段，在生物学阶段，光信号用于驱动鱼类集群、觅食、躲避敌害，在生理学阶段，强光通过视觉适应机制对鱼类产生吸引作用，这一假说比较全面地解释了鱼类趋光行为的机制。

何大仁等^［52-53］采用光梯度法分析了蓝圆鲹、日本鲐（Scomber japonicus）、孔沙丁鱼（Sardina pilchardus）、勃氏银汉鱼（Atherina bleekeri）、棱鲻（Liza carinata）等的趋光行为，结果表明，蓝圆鲹的最佳光照强度为10^-3~10^-1 lx，而鲐鱼的最佳照度为0.01~14 lx，孔沙丁鱼在0.1~1 lx的白光下表现出强烈的趋光反应，勃氏银汉鱼在10~100 lx的光照下趋光率最高，棱鲻幼鱼最佳光照强度为1~10 lx。日本鳗鲡（Anguilla japonicus）早期幼苗更偏好于25 lx的弱光^［54］。鲢表现出持续环绕水槽游动的行为，且对光照变化没有明显的反应，未显示出对特定光照强度的偏好^［41］。根据光照强度对于鱼类行为类别反应，可分为3种研究。

光照强度对鱼类的生长发育影响的研究。石斑鱼（Epinephelus coioides）最适生长光照度为320~1 150 lx^［55］。铠平鲉（Sebastes hubbsi）感受强光的视锥细胞数量较少，更适合在昏暗的条件下活动^［56］。MUKAI等^［57］研究发现湄公河巨鲶（Pangasianodon hypophthalmus）幼鱼生长光照强度为0.1 lx时存活率明显高于其他光照条件。李大鹏等^［58］发现史氏鲟（Acipenser schrenckii）稚鱼存在避强光的行为，认为与其生活在浑浊的水体环境中有关。史氏鲟在光照强度为250~1 500 lx时，史氏鲟的趋光性随体长的增长表现出先增强后减弱的趋势^［59］。幼太平洋鲱（Clupea pallasi）的趋光反应与光照强度呈正相关，且随着鱼类的生长，其光敏感性逐渐增强，并且对暗环境的适应能力也有所提高^［60］。在KYNARD等^［61］研究中吻鲟（Acipenser medirostris）幼鱼在整个生活史中均未表现出明显的趋光或避光反应，而大西洋鲟（Aoxyrinchus oxyrinchus）幼鱼^［62］表现出显著的趋光行为。

光照强度对鱼类应激行为反应的研究。GEHRKE等^［4］研究了光照强度对于银锯眶和圆尾麦氏鲈的影响，发现在较高的光照强度水平下，两个物种的趋光响应强度更大。张宁等^［63］以草鱼（Ctenpharyngodon idella）幼鱼为研究对象，发现草鱼的“逃逸”倾向行为在很大程度上是由于对光的负趋性所引起的应激反应。孔雀鱼幼苗^［43］的趋光率随着光源照度的增加有明显上升趋势，但当照度到达2 000 lx以后，鱼群对强光产生负趋性，引起应激行为反应，趋光率开始减小，当光源照度为5 000 lx时，总趋光率仅为87%，这与SALMON等^［64］研究的鳜（Siniperca chuatsi）苗在光场中反应行为趋势相同。

光照强度与鱼类游泳趋势变化关系的研究。郑微云等^［65］研究得出真鲷（Pagrosomus major）在50~500 lx的光照强度范围内的摄食最为活跃，摄食率最高，游泳趋势最明显。作为海洋底层鱼类的眼斑拟石首鱼，对光照强度变化非常敏感，其光照反应与其他具有负趋光性的鱼类相似，如带纹丽脂鲤（Astyanax fascialus）^［10］。这表明鱼类的视觉适应与其生存环境密切相关。瓦氏黄颡鱼^［41］在0~10 lx的光照强度内，表现为缓慢游动或长时间停留在水槽底部，几乎没有活动行为，但当接近亮光区时，会迅速逃离，显示其明显的负趋光性。LUCHIARI等^［66］研究表明，在低光强情况下，梭鲈（Lucioperca lucioperca）的摄食和躲避敌害能力显著增强。

研究表明（表3），棱鲻、眼斑拟石首鱼、梭鲈、真鲷、铠平鲉等海洋中底层鱼类都表现出对低照度环境的偏爱（图2）。这一结果与日本鳗鲡、纹丽脂鲤、湄公河巨鲶、瓦氏黄颡鱼等淡水底栖鱼类（表4）相类似，表明弱光环境对中底层鱼类更具吸引性。

表3  海水鱼类的栖息水域、水层及适宜照度

Tab.3  Habitat waters， water levels and suitable illumination of marine fishes

鱼名 Scientific name of fish	目 Catlogue	栖息水层 Pelagic level	生存水域 Survival water	趋光特性 Phototropism
蓝圆鲹 Decapterus maruadsi[52]	鲈形目	中上层	海洋	10-3~10-1 lx（低照度）
孔沙丁鱼 Sardina pilchardus[53]	鲱形目	中上层	海洋	0.1~1 lx（低照度）
勃氏银汉鱼 Atherina bleekeri[53]	银汉鱼目	中上层	海洋	10~100 lx（低照度）
棱鲻 Liza carinata[52]	鲻形目	中下层	海洋	0.1~100 lx（低照度）
石斑鱼 Epinephelus coioides[55]	鲈形目	中下层	海洋	320~1 150 lx（高照度）
梭鲈 Lucioperca lucioperca[66]	鲈形目	中下层	海洋	50 lx（低照度）
中吻鲟 Acipenser medirostris[10]	鲟形目	中下层	海洋	无显著反应
大西洋鲟 Aoxyrinchus oxyrinchus[62]	鲟形目	中下层	海洋	<1.0 lx（低照度）
日本鳗鲡 Anguilla japonicus[54]	鳗鲡目	中下层	海淡水两栖	25 lx（低照度）
真鲷 Pagrosomus major[65]	鲈形目	底层	海洋	50~500 lx（较低照度）
铠平鲉 Sebastes hubbsi[56]	鲉形目	底层	海洋	无（低照度）

图2  海水鱼类对光照强度的适应性

Fig.2  Adaptation of light intensity in marine fishes

表4  淡水鱼类的栖息水域、水层及适宜照度

Tab.4  Habitat waters， water levels and suitable illumination of marine fishes of freshwater fishes

鱼名 Scientific name of fish	目 Catlogue	栖息水层Pelagic level	生存水域 Survival water	趋光特性 Phototropism
鲢 Hypophthalmichthys molitrix[41]	鲤形目	上层	淡水	无显著反应
孔雀鱼 Poecilia reticulata[43]	鳉形目	上层	淡水	小于2 000 lx（高照度）
太平洋鲱 Clupea pallasi[60]	鲱形目	中上层	淡水	10~100 lx（低照度）
日本鲐 Scomber japonicus[52]	鲈形目	中上层	淡水	0.01~14 lx（低照度）
银锯眶 Bidyanus bidyanus[4]	鲈形目	中下层	淡水	0.1~1 lx（低照度）
草鱼 Ctenpharyngodon idella[63]	鲤形目	中下层	淡水	2 000 lx（高照度）
鳜 Siniperca chuatsi[64]	鲈形目	中下层	淡水	＜2 000 lx（高照度）
日本鳗鲡 Anguilla japonicus[54]	鳗鲡目	中下层	海淡水两栖	25 lx（低照度）
纹丽脂鲤 Astyanax fascialus[10]	鲤形目	中底层	淡水	<1.0 lx（低照度）
湄公河巨鲶 Pangasianodon hypophthalmus[57]	鲇形目	底层	淡水	0.1 lx（低照度）
圆尾麦氏鲈 Macquaria ambiguus[4]	鲈形目	底层	淡水	0.1~1 lx（低照度）
瓦氏黄颡鱼 Pelteobagrus vachelli[41]	鲶形目	底层	淡水	0~10 lx（低照度）
史氏鲟 Acipenser schrenckii[58]	鲟形目	底层	淡水	250~1 500 lx（高照度）

2.3 光照时间

不同的光谱频率和光照强度对鱼类行为产生不同的影响以外，鱼类的各种行为也受水温和光照时间等的影响。鱼类的趋光反应会随着光照持续时间的增加发生变化，这是一种适应性的调整。随着光照时间的延长，鱼类的视觉敏感性逐渐减弱，反应阈值上升，对不同光线的辨别能力也会下降，从而出现明适应现象。长期暴露在光照环境中的鱼类可能导致视觉系统疲劳，进而影响反应能力，即鱼群经过长时间的光照，其趋光行为会逐渐与刚开始光照时的趋光行为不同，趋光行为也趋于稳定。诸多研究表明光照时间对水生动物趋光行为、生长和存活率有很大影响^［67-68］。

光诱渔业的作业过程包括诱鱼和集鱼两个阶段，集鱼效果显著时，捕捞作业才能进行。当诱鱼效果达到预期时，开展实际捕捞作业。有研究显示，在灯光诱捕远东拟沙丁鱼的过程中，最佳集鱼时间为30 min，过早或过晚放网都会使捕捞效果降低。对于鱿鱼的灯光诱集，开灯3~5 min后，鱿鱼开始聚集到渔船周围，数量迅速增加，但很快又会逐渐远离光照区^［69］。后有学者发现在灯光诱集过程中，随光照时间增加，被灯光吸引的太平洋褶柔鱼会逐渐避开船体附近的高强度光照区，聚集在船体下方的背光区^［70］。鳗鲡苗^［54］在光照开始阶段会迅速产生回避行为，趋光率不高，但很快鳗鲡苗逐渐适应光环境，长时间在光环境中游动并趋于稳定；伴随光照时间的增加，鳗鲡苗逐渐远离光源，开始在暗环境中游动。孔沙丁鱼的趋光反应不明显，在高强度的环境下，随着光照时间持续增加时，其趋光率也急剧下降，而当孔沙丁鱼处于适宜照度时，其所表现的趋光行为与鳗鲡苗趋光行为相一致。卢克祥等^［71］发现光照开始时斑马鱼，会产生应激反应，随着光照时间的增加，其视觉系统逐渐明适应，对黑暗环境的喜好程度逐渐降低，斑马鱼在不同光色区域的数量发生明显的变化。邓青燕等^［72］在研究色温对斑马鱼趋光行为影响时发现，光源开启瞬间，暗适应后的斑马鱼会有一个称为惊吓反应的活动高峰^［73］，迅速逃离暗光区，随着光照时间的增加，斑马鱼们逐渐适应光环境，缓慢游向光源区，逐渐趋于稳定，这种现象与MUELLER等^［74］研究的鱼类行为趋势相一致。实验水槽中缺乏遮蔽物的眼斑拟石首鱼^［38］，实验初始时均朝着远离光源的方向游动后集结成群；随着光照时间延长，游动的方向性减弱，鱼群也逐渐分散。而进行暗处理后，鱼群则表现出游动方向一致的有序排列。当光照强度再度增加时，鱼群会产生明显的应激回避反应，而随光照时间的增加，鱼群逐渐适应后行为趋于稳定。

综上所述，光照时长对鱼类趋光行为的影响呈现出规律性变化。无论是海水鱼类还是淡水鱼类，其趋光行为均会随着光照时间的延长而发生适应性改变，主要表现为初期应激反应、中期明适应过程以及后期行为趋于稳定等特征。

3 总结与展望

光照强度、光谱频率及光照时间等因素的综合作用是决定鱼类趋光行为的重要因素，根据对既往研究的梳理分析得出：（1）不同水域鱼类对光谱频率的选择呈现出显著差异。大多数中上层鱼群对红、黄色光波表现出正趋性，可能是由于这些波长在浅水层的穿透性较强，有助于其视觉识别与觅食。而中底层鱼类则偏好蓝、绿色光波，这与蓝绿光在较深水层的传播特性密切相关；（2）光照强度对鱼类生长、发育和存活具有显著影响，过高或过低的光照强度均会干扰鱼类正常行为。随着水深增加，水体中的光强度逐渐减弱，底层水域的低光环境可能更能吸引中底层鱼类，导致其趋光行为更加明显；（3）鱼类的趋光行为也会随鱼群受到的光照时间不同而产生一定变化。光照初期，鱼群通常会表现出应激反应，随光照时间延长，鱼群逐渐适应，趋光行为趋于稳定。该过程反映了鱼类视觉系统和神经机制的适应性变化。

部分学者针对特定光环境下，开展了鱼类摄食的研究工作^［57］，但由于光照对鱼类摄食率的影响试验周期比较长，只能获得某种鱼类对光色、光照强度的偏好程度，无法了解鱼群在瞬时光照变化下的应激趋光行为反应以及短时间内鱼类的趋光行为变化。为此，一部分学者通过光谱频率、光照强度、光照时间等环境因子建立鱼类趋光适宜度模型^［75-76］，探究鱼类对光照的行为反应，但与实际野外环境匹配度不高，仍需进一步优化。因此，比如需要采用现代的视频追踪和行为分析等技术手段并结合鱼类生理进行研究，深入解析鱼类视觉系统结构、神经机制以及行为运动反应，从而全面地掌握鱼类趋光行为的变化规律，进而为捕捞技术的优化提供理论依据。

随着新型LED灯及渔用发光材料的持续发展，其在渔业捕捞中的应用前景愈加显现。LED灯具因其低能耗、高效、长寿命的特点，正在逐步取代传统光源，成为绿色捕捞的核心技术装备，减少了对环境的污染，有助于推动生态友好型捕捞技术的发展^［77-78］。在拖网和围网捕捞中，可采用发光网衣装配渔具，有效吸引目标鱼种，减少非目标物种的兼捕，保护海洋生物多样性^［79-80］。

未来，LED光源及渔用发光材料的应用将进一步深度融合数字化技术和智能化手段，提升光诱渔业捕捞的精准度与可持续性。通过借助现有的研究成果，结合数字孪生、人工智能（AI）算法、机器学习以及大数据等先进技术，在虚拟环境中建立鱼类行为与光照环境的孪生模型，可模拟预测不同光源配置下鱼类的趋光行为。此外，可利用集成传感器、机器学习等技术手段实时采集鱼类的行为数据，并与虚拟模型进行实时比对，进而优化灯光配置方案，实现对鱼类趋光行为的精准控制，助力渔民制定科学的捕捞策略。

利益冲突

作者声明本文无利益冲突。