海洋中尺度涡对南太平洋长鳍金枪鱼延绳钓渔获量的影响

摘要

为了探索南太平洋中尺度涡对长鳍金枪鱼（Thunnus alalunga）渔获量的影响模式，揭示不同类型涡旋与南太平洋长鳍金枪鱼延绳钓渔获量的相关关系，基于涡特征环境数据利用EddyNet深度学习模型自动检测识别南太平洋中尺度涡，结合渔业探捕数据，分析捕捞站点到涡边缘及涡中心的相对距离对长鳍金枪鱼单位捕捞努力量渔获量（Catch per unit effort， CPUE）的影响。结果显示，南太平洋反气旋涡数量通常多于气旋涡，同时半径大于气旋涡。气旋涡和反气旋涡均显示，随着捕捞站点到最近涡边缘外侧的相对距离的增加，长鳍金枪鱼CPUE均呈下降趋势。在涡扰动区域内，反气旋涡的CPUE高于气旋涡，且随着捕捞站点到涡中心相对距离的增加，CPUE逐渐减小。研究表明，中尺度涡相较于背景场对渔获物产量具有积极的调控作用，且反气旋涡和气旋涡对于长鳍金枪鱼空间分布具有不同的影响机制。本研究进一步加深了对海洋中尺度涡与长鳍金枪鱼空间分布之间复杂关系的理解，为渔业捕捞效率的优化和可持续管理提供了科学依据。

关键词

长鳍金枪鱼; 中尺度涡; EddyNet深度学习模型; 单位捕捞努力量渔获量; 南太平洋

长鳍金枪鱼（Thunnus alalunga）是南太平洋延绳钓金枪鱼渔业的重要目标种类，也是中国延绳钓渔船的主要捕捞对象之一^［1］。长鳍金枪鱼广泛分布于亚热带和温带海域，具有高度的洄游特性，是海洋生态系统中顶级捕食者之一^［2-4］。南太平洋复杂的气候变化、海洋环境和海洋动力学过程为长鳍金枪鱼提供了适宜的栖息环境。以往的研究表明，长鳍金枪鱼的栖息地环境特征主要包括叶绿素a质量浓度、水温、溶解氧等^［5-7］，许多研究发现海洋中尺度涡对海洋生物栖息地生态有着重要影响^［8-10］。中尺度涡的时间尺度通常为数天至数月，空间尺度则为数十至数百千米^［11］。根据其特性，中尺度涡可分为气旋涡和反气旋涡，分别导致“冷异常”或“暖异常”，因此又被称为冷涡和暖涡^［8］。

海洋中尺度涡通过自下而上的气旋涡和反气旋涡过程，不断混合上层海水并输送营养物质，进而促进了初级生产力的提高和浮游植物的生长，高营养级生物向浮游生物密集区域汇集，形成复杂的捕食-被捕食生态互动^［12］。广泛研究表明，中尺度涡对赤蠵龟（Caretta caretta）^［13-15］、黄鳍金枪鱼（Thunnus albacares）和大眼金枪鱼（Thunnus obesus）^［16］、王企鹅（Aptenodytes patagonicus）^［17］、大青鲨（Prionace glauca）和噬人鲨（Carcharodon carcharias）^［18-19］、瓜头鲸（Peponocephala electra）^［20］和南象海豹（Miounga leonine）^［21-24］等物种的捕食行为、迁移路径选择以及漂流规律等方面产生影响^［25］。尽管有研究发现中尺度涡会影响长鳍金枪鱼的分布和渔获量，但相关的量化分析仍然较为罕见。

本研究以南太平洋法属波利尼亚南部公海与皮特凯恩岛东北部公海为研究区域，基于涡旋特征环境数据，采用EddyNet深度学习模型对中尺度涡进行识别分析并统计其时空分布特征，分析涡旋类型及捕捞站点与涡旋空间距离等特征与南太平洋长鳍金枪鱼延绳钓渔获量的相关关系。研究结果将进一步加深对海洋中尺度涡与长鳍金枪鱼空间分布之间复杂关系的理解，并为渔业捕捞效率的优化和可持续管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 渔业数据

长鳍金枪鱼捕捞数据来源于浙江省远洋渔业集团股份有限公司所属“新世纪71号”超低温金枪鱼延绳钓渔船海上探捕调查。调查数据包括作业位置、作业日期、捕捞量和钓钩数量等信息。探捕区域为法属波利尼亚南部公海（2013年11月—2014年2月）和皮特凯恩岛东北部公海（2015年11月—12月），空间范围为10°S~40°S，160°W~115°W（图1）。

图1  捕捞站点图

Fig.1  Exploratory fishing survey stations

1.2 涡特征环境数据

本研究中采用的中尺度涡识别检测的特征环境为海面高度异常值（Sea level anomaly， SLA），数据来源于哥白尼海洋环境观测服务中心（The Copernicus Marine Environment Monitoring Service，CMEMS）官方网站（https：//marine.copernicus.eu/）提供的全球海洋网格化L4海面高度和衍生变量产品，空间分辨率为0.25°×0.25°，时间分辨率为d。

1.3 数据分析方法

1.3.1 涡旋识别方法及涡特征范围定义

本研究采用LGUENSAT等^［26］提出的EddyNet模型深度学习方法，该模型基于涡特征环境数据对涡旋进行自动识别与检测。EddyNet由卷积编码器-解码器和像素分类层组成，输出的像素分类层能生成与输入大小相同的图形，分类为非涡旋、反气旋涡和气旋涡等3个类别。模型从包含3个阶段的编码（下采样）路径开始，在每个阶段中，首先配置有2个3×3的卷积层，随后采用缩放指数线性单元（Scaled exponential linear unit， SELU）激活函数^［27］，或者采用线性整流函数（Rectified linear unit， ReLU）结合批量归一化，随后通过1个2×2的最大池化层，将输入的分辨率减半。解码（上采样）路径则使用转置卷积（即反卷积）^［28］以返回到原始分辨率。EddyNet^［29-31］从收缩路径直接传递信息到扩展路径，以保留早期阶段的信息。为了防止过度拟合，模型采用了32位过滤器架构，并加入了随机失活层。与现在被广泛使用的结构相比，EddyNet具有更少的参数，能够降低内存消耗，摆脱了传统方法对人工阈值的依赖，在复杂的海洋环境中展现出更强的泛化能力和识别精度。如图2所示，对2015年12月17日研究区域进行中尺度涡识别，其中红色多边形为反气旋涡，蓝色多边形为气旋涡。

图2  基于EddyNet模型的中尺度涡识别（以2015年12月17日为例）

Fig.2  Mesoscale eddy recognition based on EddyNet model（December 17， 2015）

红色多边形为反气旋涡；蓝色多边形为气旋涡。

Red and blue polygons represent anticyclonic eddies and cyclonic eddies， respectively.

基于涡旋的归一化半径识别和分类不同大小涡旋。通过提取涡旋最边缘的轮廓线，并转换为地图文件（shp格式）计算其面积S。涡旋的归一化半径基于面积进行计算，公式如下：

$$r=\sqrt[]{\frac{S}{\mathrm{\pi }}}$$

（1）

式中：r为涡旋的归一化半径，m；S为涡旋面积，m²。

中尺度涡旋的特征范围按归一化半径分为涡中心、涡内部、涡扰动和涡边缘等4个部分（图3），其中0~0.5r为涡中心、0~r为涡内部、0~1.5r为涡扰动、1.5r~2.5r为涡边缘。

图3  归一化半径对涡特征范围定义

Fig.3  Definition of the range of normalized radius pair eddy features

1.3.2 CPUE计算

采用单位捕捞努力量渔获量（Catch per unit effort， CPUE）作为估计长鳍金枪鱼相对丰度的指标，计算公式：

$$C_{\mathrm{C}\mathrm{P}\mathrm{U}\mathrm{E}}=\frac{C_n}{E_n}$$

（2）

式中：C_CPUE为长鳍金枪鱼单位捕捞努力量渔获量，尾/千钩；C_n为第n个作业钩次的长鳍金枪鱼渔获量，尾；E_n为第n个作业钩次投放的钓钩数量，千钩。

1.3.3 广义加性模型

本研究采用广义加性模型（Generalized additive model， GAM）拟合长鳍金枪鱼CPUE与涡旋特征之间的非线性关系^［32］。基于显著性检验进行不同变量的筛选，并结合模型R²评估其性能，以确保筛选变量的统计显著性和模型的预测效果。模型中，响应变量为长鳍金枪鱼CPUE，解释变量包括捕捞站点到最近涡边缘（2r）的相对距离（实际距离与半径r的比值）、经度和纬度。由于CPUE服从伽马分布，连接函数选择对数函数。同时本研究数据中不存在零值CPUE，因此无需进行零值处理。GAM模型表达式如下：

$$\mathrm{l}\mathrm{g}{C}_{\mathrm{C}\mathrm{P}\mathrm{U}\mathrm{E}}~s(X_{\mathrm{d}\mathrm{i}\mathrm{s}\mathrm{t}})+s(X_{\mathrm{l}\mathrm{a}\mathrm{t}})+s(X_{\mathrm{l}\mathrm{o}\mathrm{n}})+\epsilon$$

（3）

式中：s为平滑样条函数；其中s（$X_{\mathrm{d}\mathrm{i}\mathrm{s}\mathrm{t}}$）为探捕调查站点到涡边缘的相对距离项；s（$X_{\mathrm{l}\mathrm{a}\mathrm{t}}$）为纬度项；s（$X_{\mathrm{l}\mathrm{o}\mathrm{n}}$）为经度项；ε为误差项。

2 结果与分析

2.1 南太平洋中尺度涡的特征变化

2013年11月—2014年2月期间，法属波利尼西亚南部公海识别的气旋涡数量为177~252个，反气旋涡数量为224~295个；气旋涡半径为23.53~90 467.33 m，反气旋涡半径为23.92~94 791.93 m。2015年11月—12月期间，皮特凯恩岛东北部公海识别的气旋涡数量为179~208个，反气旋涡数量为236~265个；气旋涡半径为725.85~54 598.95 m，反气旋涡半径为22.70~80 372.55 m。研究结果表明，反气旋涡数量通常多于气旋涡数量，其半径也大于气旋涡的半径。气旋涡的面积主要为5×10⁹~1×10¹⁰ m²，反气旋涡的面积主要为1×10¹⁰~1.5×10¹⁰ m²。在探捕期间，研究区域的涡旋数量随时间呈波动下降的趋势（图4）。

图4  中尺度涡气旋（蓝色）、反气旋（红色）的面积及涡数量变化趋势

Fig.4  Trends in the area of mesoscale eddy cyclones （blue） and anticyclones （red） and the number of eddies

2.2 捕捞站点到最近涡边缘的相对距离对CPUE的影响

基于GAM模型对长鳍金枪鱼CPUE与捕捞站点到最近涡边缘的相对距离、经度及纬度之间的关系进行分析，结果如表1所示，捕捞站点到最近涡边缘（气旋涡、反气旋涡）的相对距离对长鳍金枪鱼的CPUE均影响显著（P<0.05），整体呈现下降趋势。

表1  GAM模型统计结果

Tab.1  Statistical results of GAM model

GAM变量 GAM variables	有效自由度 edf	P	校正决定系数R2 adj	偏差解释率 Deviance explained/%
反气旋涡Anticyclonic eddy			0.534	60.8
捕捞站点到反气旋涡的相对距离Relative distance	8.032	<0.05
经度Longitude	4.508	<0.05
纬度Latitude	7.577	<0.05
气旋涡 Cyclonic eddy			0.526	57.7
捕捞站点到气旋涡的相对距离Relative distance	1.000	<0.05
经度Longitude	3.906	<0.05
纬度Latitude	6.562	<0.05

如图5所示，在反气旋涡环境中，随捕捞站点到最近反气旋涡边缘的相对距离增大，长鳍金枪鱼CPUE呈波动下降趋势。经度变化对长鳍金枪鱼CPUE的影响基本不变，而随着纬度的增加，北部区域长鳍金枪鱼CPUE低于南部区域。

图5  反气旋涡环境下长鳍金枪鱼CPUE变化趋势

Fig.5  Variation trends of Thunnus alalunga CPUE in an anticyclonic eddy environment

在气旋涡环境中，与反气旋涡环境的波动下降趋势不同，捕捞站点到最近气旋涡边缘的相对距离对长鳍金枪鱼CPUE表现为显著的线性关系（edf=1），随着相对距离的增大，长鳍金枪鱼CPUE呈线性下降趋势。经度对长鳍金枪鱼CPUE的影响整体呈上升趋势，而纬度的降低导致长鳍金枪鱼CPUE波动下降（图6）。

图6  气旋涡环境下长鳍金枪鱼CPUE变化趋势

Fig.6  Variation trends of Thunnus alalunga CPUE in a cyclonic eddy environment

2.3 捕捞站点到涡中心的相对距离对CPUE的影响

图7展示了捕捞站点到涡中心的相对距离对长鳍金枪鱼CPUE的影响。随着捕捞站点到涡中心的相对距离的增加，气旋涡和反气旋涡内长鳍金枪鱼的CPUE呈现出不同的变化趋势。在反气旋涡环境中，长鳍金枪鱼CPUE的最大值位于距离涡中心较近的位置（0~r）较高，其值为（33.82±16.29）尾/千钩，但随着距离的增加，CPUE逐渐降低。在气旋涡环境中，随着捕捞站点到涡中心相对距离的增加，长鳍金枪鱼CPUE逐渐增加，在涡边缘（2.0r~2.5r）处，CPUE达到峰值（27.99±20.51）尾/千钩，此后随着相对距离的进一步增加，CPUE逐渐降低。在涡扰动的核心区域（0~1.5r），反气旋涡中长鳍金枪鱼CPUE远高于气旋涡，然而在涡的边缘区域（>1.5r），气旋涡和反气旋涡对CPUE大小的影响并无明显差异。

图7  长鳍金枪鱼CPUE随捕捞站点到涡中心的相对距离变化趋势

Fig.7  Variation trend of Thunnus alalunga CPUE with the relative distance from the survey station to the eddy center

横线和箱体分别代表长鳍金枪鱼单位捕捞努力量渔获量均值和标准差范围。

The horizontal lines and boxes represent the mean and standard deviation range of CPUE for albacore tuna， respectively.

3 讨论

本研究结合长鳍金枪鱼的渔业探捕数据，分析了捕捞站点到最近涡边缘的相对距离以及到涡中心的相对距离对南太平洋长鳍金枪鱼CPUE的影响。结果显示，长鳍金枪鱼的CPUE与捕捞站点到最近涡边缘的相对距离（气旋涡、反气旋涡）呈显著相关。随着捕捞站点到反气旋涡边缘的相对距离的增加，长鳍金枪鱼CPUE整体呈波动下降趋势。这一现象可能与反气旋涡内部复杂的流场结构及其水温、盐度等环境因素的综合作用密切相关。反气旋涡（暖涡）其内部通常表现为显著的下降流，其流动和旋转运动显著影响了海水的垂直混合特性，导致海水温度上升。这种温暖的环境降低了长鳍金枪鱼在该环境中进行温度调节所需的能量，为长鳍金枪鱼提供了适宜的生活环境，有利于其在涡旋边缘区域的聚集和觅食等行为^［19，33］。

随着捕捞站点到最近气旋涡边缘的相对距离的增加，长鳍金枪鱼CPUE逐渐下降。在气旋涡的影响范围内，气旋涡（冷涡）促使富含营养盐的深层海水上升，影响了海水中的营养盐浓度以及浮游动植物的分布范围，促进初级生产力的提高，为长鳍金枪鱼等中上层捕食者提供了丰富且多样的食物资源。而随着捕捞站点到最近气旋涡边缘相对距离的增大，这种影响逐渐减弱，进而对长鳍金枪鱼CPUE的影响逐渐下降。例如，南印度洋水域的南象海豹、东北太平洋水域的北象海豹（Mirounga angustirostris）等在气旋涡环境中表现出更频繁的潜水行为和更长的水下停留时间，觅食活动显著增多且觅食行为变得集中且高效^［23， 34-36］。

在涡扰动范围内（0~1.5r），反气旋涡内长鳍金枪鱼CPUE明显高于气旋涡，且其最大值位于距离涡心较近的位置。相较于气旋涡扰动范围，长鳍金枪鱼在气旋涡边缘部分捕获率更高，在2.0r~2.5r达到峰值。在>2.5r时，气旋涡与反气旋涡对CPUE大小的影响未展现出显著的差异，这表明涡旋的边缘效应较弱，同时可能受到其他环境因素的干扰，需要在之后的研究中添加环境数据进一步探索。不同涡旋类型对鱼类和海洋生物的聚集效应存在显著差异。在西北大西洋海域中，HSU等^［16］认为反气旋涡中聚集了北方蓝鳍金枪鱼（Thunnus thynnus）的猎物，如大西洋鲱鱼（Clupea harengus）、大西洋鲭鱼（Scomber scombrus）、乌贼和甲壳类动物等，所以在反气旋涡中北方蓝鳍金枪鱼的捕获量更高。相比之下，由于气旋涡增强了墨西哥湾流以南水域的营养物质供应，提高了初级生产力并增加了觅食机会，因此黄鳍金枪鱼在气旋涡中的捕获量更高^［37］。初级生产力往往与气旋涡紧密相关，而高密度饵料鱼群则更倾向于在反气旋涡中聚集^［16］，两者复杂的耦合作用导致了物种间不同的捕获量。此外，涡旋对海龟等其他海洋生物的分布和迁移行为也有重要影响。根据CHAMBAULT等^［14］的研究，在北大西洋区域，幼年赤蠵龟通常较少停留在气旋涡中。KOBAYASHI等^［13］的研究表明，在中国东海区域，赤蠵龟倾向于以强烈的气旋涡边缘作为它们的活动目标。一项在南大西洋开展的研究^［38］表明，幼年赤蠵龟对反气旋涡流的核心区域具有较强的趋向性。在本研究中，不同类型的中尺度涡以及中尺度涡的内部与外部，长鳍金枪鱼的分布和数量呈现出显著的差异，揭示了长鳍金枪鱼等中上层捕食者的聚集、觅食和迁徙等行为与中尺度涡的类型、距离最近中尺度涡边缘的远近以及距离中尺度涡中心的距离密切相关，为渔业生产捕捞和海上渔业管理提供科学支撑。

本研究采用由LGUENSAT等^［26］提出的EddyNet模型，基于涡特征环境数据对法属波利尼西亚南部公海与皮特凯恩岛东北部公海的中尺度涡旋进行识别分析，但由于对输入数据的质量和分辨率要求较高、对于边界模糊或强度较低的涡旋识别效果有限以及在涡旋密集或重叠区域的识别准确性较低等原因，存在涡旋未能成功识别或误识别的情况^［29］。此外，本研究主要聚焦于中尺度涡旋的数量与半径特征，未深入分析旋转速度、生命周期等其他关键涡旋特征，可能限制了对涡旋动态行为的深入理解。同时，在评估涡旋对南太平洋长鳍金枪鱼渔获量影响时，未将海温、盐度、溶解氧浓度、海流流速、叶绿素a质量浓度等关键环境因子纳入考量，可能影响对渔获量分布的综合解释。未来研究应通过优化数据质量、改进模型性能、构建涡旋特性与环境因子的综合模型，提升涡旋识别的准确性及对海洋渔业影响的全面理解。

利益冲突

作者声明本文无利益冲突