基于声学的2023年夏季西北太平洋小型中上层鱼类时空分布

摘要

小型中上层鱼类是西北太平洋重要的渔业资源，其资源变动会对海洋生态系统的结构和功能造成影响，为了解其时空分布特征和资源现状，基于2023年声学走航调查数据，结合拖网采样，分析了2023年西北太平洋小型中上层鱼类夏季资源密度的时空分布情况。结果显示，拖网采集的小型中上层种类主要有沙丁鱼（Sardina pilchardus）、日本鳀（Engraulis japonicus）、日本鲐（Scomber japonicus）、澳洲鲐（Scomber australasicus）和灯笼鱼（Myctophidae）等，其平均资源密度分别为166.82、0.078、18.13、2.76和0.769 t/n mile²。研究表明，小型中上层鱼类在低纬度海域呈现出较高的资源密度，主要分布在黑潮和亲潮的交汇处，大多集中在10~50 m深水层，其单位海里面积散射系数夜晚大于白天且差异显著（P<0.001）。本研究可为西北太平洋小型中上层鱼类资源的可持续开发和管理提供科学依据。

关键词

小型中上层鱼类; 时空分布; 渔业声学; 西北太平洋

西北太平洋海域面积广阔，是小型中上层鱼类重要的渔区，也是中国远洋渔业的重要捕捞作业海域^［1］。因其具有黑潮和亲潮两大强西部边界流，导致水温差形成的上升流将底部的有机物与微生物带到中上层水域，是许多有商业价值的海洋生物的栖息和觅食地^［2］。根据联合国粮农组织（Food and Agriculture Organization of the United Nations，FAO）统计^［3］，2020年西北太平洋渔获产量最高，其中，小型中上层鱼类作为主要渔获物，包括沙丁鱼（Sardina pilchardus）、日本鳀（Engraulis japonicus）、日本鲐（Scomber japonicus）、澳洲鲐（Scomber australasicus）和灯笼鱼（Myctophidae）等^［4］。大多数的小型中上层鱼类都生活在0~200 m深的海洋上层，在连接下级营养级和上级营养级方面发挥着重要的作用，具有生命周期短、生长速度快、高度聚集性、易受环境因素影响的特点^［5-6］。与此同时，小型中上层鱼类相较于其他营养水平较高的物种易受捕捞或自然因素的影响，由此而产生的波动会改变生态系统的结构和功能，并对整个生态系统产生重大影响^［7-8］。因此，进一步了解它们的地理分布特征和资源的现状，维持这些鱼类种群的资源丰度，对渔业资源可持续利用具有重要意义^［8］。

目前，声学技术已广泛应用于全球各个水域的渔业资源调查与评估中。王腾等^［9］利用声学映像数据分析了南海鲣（Katsuwonus pelamis）在灯光诱集条件下的时空分布变化规律。梁祥等^［10］对云龙水库库区鱼类资源进行声学调查，并评估了鱼类资源量。屈泰春等^［11］利用科学鱼探仪对南极半岛附近海域的南极大磷虾资源量进行了调查，计算了调查区域内的南极大磷虾（Euphausia superba）平均资源密度。然而中国在西北太平洋公海开展的声学资源调查仍然较少，不利于全面了解该海域的渔业资源现状。与此同时，鱼类存在昼夜迁移行为，日落前鱼群会扩散并向上移动，鱼类行为能力也开始减弱，日出后鱼群聚集并开始下移，这种行为会导致资源评估结果在昼夜出现差异^［12-13］。因此，本研究利用2023年6月—8月渔业声学调查数据与拖网生物采样数据，对西北太平洋小型中上层鱼类的水平和垂直分布进行评估，并探究其时空分布特征，为西北太平洋海域小型中上层鱼类资源评估及可持续开发利用和管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源

此次调查依托上海海洋大学“淞航”号远洋渔业资源调查船于2023年6月15日—8月16日进行的不间断航程。调查船只总长85 m，满载排水量3 271.4 t。本研究主要调查区域位于日本东侧的西北太平洋海域，调查范围为35°N~45°N，147°E~164°E。其中按照随机抽样原则设置渔业资源拖网采样点39个，具体走航路线见图1。

图1  声学记录航线及拖网采样站点

Fig.1  Acoustic route and trawl stations

声学数据使用SIMRAD EK80型船载科学探鱼仪采集并在目标海域作业时不间断记录，该型号探鱼仪能够同时搭载多个不同频率换能器同步进行数据采集，并具备宽频带探测功能。为保证声学调查原始数据的准确性，在海况较好的条件下采用国际通用的标准球法对探鱼仪进行了校正^［14］。本次研究使用38 kHz频率的换能器，主要技术参数如表1所示。调查走航线路共计5 589 n mile，根据AGLEN^［15］提出的声学调查线路的覆盖率计算方法，声学调查对调查区域的覆盖率为7.26，满足调查覆盖率的要求。

$$\Lambda =\frac{D}{\sqrt[]{A}}$$×100%

（1）

式中：$\Lambda$为声学调查航线覆盖率，%；$D$为调查航线长度，km；$A$为调查海域面积，km²。

表1  SIMRAD EK80 38 kHz 换能器主要参数和校准信息

Tab.1  Main parameter settings and calibration information of SIMRAD EK80 38 kHz

换能器参数Transducer parameters	传感器参数Transducer setting
换能器型号Transducer type	ES38-7C
工作频率 Operation frequency/kHz	38
发射功率Transmitting power/W	2 000
脉冲长度Pulse duration/ms	1.024
波束角Beam angle/（°）	7
吸收系数Absorption coefficient/(dB/km)	7.66
声速 Sound speed/(m/s)	1 521.7
双向波束角 Two-way beam angle/dB	-20.7
换能器增益Transducer gain/dB	26.68
修正系数 Sacorrection factor/dB	-0.1

生物学调查网具为四片式中层拖网，主尺度434 m×97.1 m（44.98 m），网具采用单囊结构，网口部分采用大网目；网身部分采用机编网片；双叶网板，采用单手纲连接方式。每次拖网作业时间为1~2 h，拖网船速为4~6 kn。

1.2 数据处理

本次调查所采集数据由声学数据后处理软件Echoview 13.1进行分析处理，基于Echoview内置算法组合进行数据噪声去除和积分处理。首先将鱼探仪校正文件导入到Echoview中进行原始数据的校正，根据软件中的“背景噪声去除”、“脉冲噪声去除”、“屏蔽噪声去除”等多个变量去除回声图像中的背景噪声、随机噪声等。为了防止走航过程中表层水流扰动引起的气泡干扰以及考虑拖网采样的水深范围，重新设置积分起始水层和终止水层。因此，积分范围为换能器表面10~200 m深度范围，基本积分航程单元在水平方向上设置为1 n mile，垂直方向上设置为50 m。积分阈值设定为-70 dB，用以屏蔽回声图像中的弱散射回波信号。以38 kHz回声数据进行结果分析和资源量计算。根据软件的积分处理，可得各积分单元水体体积后向散射强度（Volume backscatter strength，S_v）和单位海里面积散射系数（Nautical area scattering coefficient， NASC）。散射强度S_v与积分值NASC是指示鱼类分布的有用指数，一般与资源量呈正相关^［16］。

由于调查期间各站数据采集时间不同，为分析研究海域内鱼类资源的昼夜差异，本研究根据当地的太阳高度角（一定程度上表示海面光照强度）信息判定日出和日落时间，并以此将声学数据划分为白昼和夜晚。研究使用美国NOAA地球系统研究实验室（Earth System Research Lab）提供的太阳位置计算器，根据调查船航迹对应的经纬度位置和UTC时间获取当地太阳高度角^［17］。

与此同时，进行拖网生物样品采样后，对所有渔获物进行现场的总重量测量。针对主要渔获物，每站点随机选取30尾现场测量体长、体质量等生物学参考信息，为渔业资源声学评估提供数据基础。

1.3 资源量计算

按照多种类海洋渔业资源声学的评估方法，以渔获物作为积分值分配的主要依据，并计算调查海域内第$i$物种的数量密度（Number density，${\rho }_{i,\mathrm{N}}$）和资源密度（Resource density，${\rho }_{i,\mathrm{R}}$），公式分别为^［18-19］

$${\rho }_{i,\mathrm{N}}=c_i\frac{S_{\mathrm{A}}}{\mathrm{4}\mathrm{\pi }{\overline{\sigma }}_{bs}}$$

（2）

$${\rho }_{i,\mathrm{R}}={\rho }_{i,\mathrm{N}}\overline{w_i}\times {\mathrm{10}}^{-\mathrm{6}}$$

（3）

式中：$c_i$为第$i$物种渔获物的数量百分比，由生物采样数据获得；S_A为海里面积散射系数NASC值，m²/n mile²；$\overline{w_i}$为第$i$物种鱼类的平均体质量，g；${\overline{\sigma }}_{bs}$为所有声学评估鱼类的平均后向散射截面积（Backscattering cross-section），m²，其计算公式为

$${\overline{\sigma }}_{bs}={\sum }_{i=\mathrm{1}}^n{c}_i{\mathrm{10}}^{\frac{S_i}{\mathrm{10}}}$$

（4）

$$S_i=\mathrm{20}\mathrm{l}\mathrm{g}{L}_i+b_{\mathrm{20},i}$$

（5）

式中：$n$为声学评估的鱼类种类数；$S_i$为第$i$物种的目标强度；$L_i$为第$i$物种的平均体长；$b_{\mathrm{20},i}$为第$i$物种的目标强度参数。每种鱼的$b_{\mathrm{20}}$均参考前人研究设置^［20］，将日本鲐、澳洲鲐、沙丁鱼、日本鳀、灯笼鱼和其他鱼种的$b_{\mathrm{20}}$分别设置为-70.9、-70.9、-74.1、-71.8、-68.0和-72.0 dB。

为了解调查海域生物资源在不同水深的分布情况，将整个积分航程各水层的NASC和S_v做均值化处理。其中NASC求算术平均值，S_v的均值通过线性值计算得出：

$$\overline{S_{\mathrm{v}}}=\mathrm{10}\mathrm{l}\mathrm{g}\frac{{\sum }_{i=\mathrm{1}}^n{\mathrm{10}}^{S_{\mathrm{v}i}/\mathrm{10}}}{n}$$

（6）

2 结果

2.1 主要种类组成及其基础生物学特性

本次调查拖网渔获物的主要种类可分为日本鲐、澳洲鲐、沙丁鱼、日本鳀、灯笼鱼和其他鱼种6类，其中，灯笼鱼种类主要有汤氏角灯鱼（Ceratoscopelus townsendi）、巨眶灯鱼（Diaphus gigas）、华丽眶灯鱼（Diaphus perspicillatus）、粗鳞灯笼鱼（Myctophum asperum）和加利福尼亚标灯鱼（Symbolophorus californiensis）等。日本鲐、澳洲鲐、沙丁鱼、日本鳀、灯笼鱼的合计渔获质量占本次调查中总渔获质量的75%以上。

渔获物中随机选取部分鱼类进行现场生物学参数测量，其中包括日本鲐409尾、澳洲鲐229尾、沙丁鱼446尾、日本鳀66尾、灯笼鱼225尾和其他鱼类858尾，各鱼类生物学信息见表2。在本航次所有拖网渔获物中，日本鲐、澳洲鲐、沙丁鱼、日本鳀、灯笼鱼的各产量占总渔获量的比例分别为9.31%、1.43%、85.59%、0.04%、0.37%，各数量占总资源数量的比例分别为3.38%、0.77%、90.94%、0.11%、3.15%。

表2  拖网渔获物中主要种类组成信息

Tab.2  Composition information of main species in the trawl catches

种类 Species	渔获质量 Catch mass/kg	渔获尾数 Catch quantity/尾	体质量 Body mass/g	平均体质量 Mean body mass/g	体长 Body length/mm	平均体长 Mean body length/mm
日本鲐 Scomber japonicus	698.5	7 209	3.0~446.2	96.90	45~306	168.56
澳洲鲐 Scomber australasicus	107.0	1 648	23.5~106.4	64.93	93~261	158.07
沙丁鱼 Sardina pilchardus	6 423.2	193 820	1.2~105.6	33.14	4~20	122.70
日本鳀 Engraulis japonicus	3.1	241	1.0~36.7	12.84	2~134	82.48
灯笼鱼 Myctophidae	27.7	6 701	0.4~10.5	4.41	45~90	61.95
其他 Others	244.8	3 507	1.3~3 775.0	69.80	37~600	129.80

2.2 渔业资源密度声学评估

根据拖网渔获中各鱼种数量比例对积分值NASC进行分配可知，在整个调查海域内，所有物种平均NASC为459.43 m²/n mile²，日本鲐平均NASC为15.53 m²/n mile²；澳洲鲐平均NASC为3.54 m²/n mile²；沙丁鱼平均NASC为417.81 m²/n mile²；日本鳀平均NASC为0.51 m²/n mile²；灯笼鱼平均NASC为14.47 m²/n mile²，剩余其他鱼类平均NASC为7.58 m²/n mile²。

经计算，调查海域内声学评估的小型中上层鱼类平均数量密度为5$\times$10⁶ 尾/n mile²，平均资源密度为194.90 t/n mile²。根据表2中各主要鱼类产量比例和平均体质量可得，日本鲐资源密度为18.13 t/n mile²，澳洲鲐资源密度为2.77 t/n mile²，沙丁鱼资源密度为166.82 t/n mile²，日本鳀资源密度为0.07 t/n mile²，灯笼鱼资源密度为0.77 t/n mile²，其他鱼类资源密度6.38 t/n mile²。

2.3 资源密度空间分布

2.3.1 水平分布

使用NASC和资源密度来表示小型中上层鱼类的分布情况，本次调查海域内10~200 m时每海里的NASC和资源密度分布如图2和图3所示。调查海域平均NASC为508.22 m²/n mile²，其中最大值为12 559.39 m²/n mile²，位于34°N和144°E附近。从声学密度的空间分布上可以看出，鱼类声学积分值NASC与资源密度基本一致，NASC值高的海域，资源密度也相对较高。在纬度方向上，高资源密度值主要集中在33°N~35°N和36°N~38°N海域，在经度方向上，高资源密度值则主要集中在143°E~148°E和152°E~155°E海域。

图2  调查海域声学NASC值分布图

Fig.2  Distribution of NASC values in the survey area

图3  调查海域资源密度分布图

Fig.3  Distribution of resource density in the survey area

2.3.2 垂直分布

西北太平洋平均NASC和S_v在垂直方向上的变化趋势如图4。二者随水深变化趋势相同，均随水深的增加而降低，NASC在10~50 m水层最大，为190.08 m²/n mile²，S_v在10~50 m水层同样为最高，达到-59.98 dB，表明该海域小型中上层鱼类大多聚集在10~50 m的水层中，其次为50~100 m水层，两者NASC相差18.78 m²/n mile²。同时，在10~50 m水层后生物聚集逐渐减少。

图4  调查海域内体积后向散射强度及NASC随水深变化

Fig.4  Variation of S_v and NASC with depth in the survey area

2.4 资源密度昼夜分布

图5为2023年6月15日到8月1日白昼和夜晚中上层小型鱼类声学积分值NASC的分布情况。对白昼和夜晚的NASC进行Mann-Whitney U非参数检验分析，结果表明，该海域鱼类NASC昼夜差异显著（P<0.001）。白昼鱼类NASC为0.03~6 778.92 m²/n mile²，平均值为365.15 m²/n mile²；夜晚NASC为0.02~12 729.77 m²/n mile²，平均值为625.46 m²/n mile²。在NASC最大值方面，夜晚最大值远大于白昼，并且夜晚NASC平均值是白昼的1.71倍。

图5  西北太平洋小型中上层鱼类平均NASC的昼夜差异

Fig.5  Diel differences in mean NASC of small pelagic fish in the Northwest Pacific Ocean

3 讨论与分析

3.1 主要渔获物种组成和资源密度

小型中上层鱼类具有很高的经济价值，在海洋生态系统中发挥着至关重要的作用^［21］。渔业声学方法可以提供较为准确的资源密度估计和空间分布特征分析，为渔业资源评估提供更全面的科学依据^［22］。因此，本研究利用拖网生物学数据，将声学积分值进行分配，计算西北太平洋的资源密度水平分布和每个水层的垂直分布。

本研究拖网采样上岸的小型中上层鱼类主要有日本鲐、澳洲鲐、沙丁鱼、日本鳀、灯笼鱼，其中沙丁鱼为本次调查的优势种，其次是日本鲐，与2021年西北太平洋所得渔获物具有相似的调查结果^［23］。与张立^［24］2015年使用声学方法对西北太平洋夏季鱼类资源的调查鱼类资源量较为接近但存在一定差异，特别是沙丁鱼。这可能是由于本研究拖网采样中沙丁鱼占比最多造成的。此外，本研究所得的小型中上层鱼类资源量分布与实际拖网调查的各站点渔获量分布具有差异，这是由于拖网采样选取的水层范围与声学调查不同，渔获物也会被网具选择，具体取决于网目尺寸、拖网开口和拖曳速度，对结果造成一定的影响^［25］。同时，鱼群也会受调查船噪声的影响产生逃避行为，导致鱼类群落资源量评估产生差异^［26］。

3.2 资源密度水平分布特征及其与环境的关系

本次渔业声学调查发现，在水平空间上，资源密度高值主要出现在低经度和低纬度的海域。在太平洋西侧，存在高温、高盐的黑潮及其支流和低温、低盐的亲潮^［27］。其中黑潮和亲潮交汇区对渔业资源影响较为显著^［28］。该区域营养丰富，温度适宜，含有大量的浮游动植物和小型鱼类，具有较高的生产力^［29］。与此同时，本研究资源密度在黑潮上方的冷水区较低，而在下方的温暖区较高，可能是由于大部分鱼类倾向于生活在水温较暖的水域^［4］。资源密度高值易出现在暖涡附近^［30］。因此，黑潮和亲潮引起的冷涡和暖涡也可能是造成资源密度差异的原因^［31］。有研究^［32］表明，黑潮的主要渔获物以暖温种类为主，亲潮则以温性种类为主。而沙丁鱼、日本鲐、澳洲鲐等均为暖温性小型中上层鱼类，有较大的概率出现在黑潮。

3.3 资源密度垂直和昼夜分布特征

根据本研究数据显示，10~50 m水层平均NASC和散射强度明显高于更深的水层，说明小型中上层鱼类大多聚集在10~50 m水层，与YU等^［33］利用eDNA技术研究小型中上层鱼类的空间分布具有相似的结论。这主要是由于回声散射层受水温影响明显，表层水温高于深层。浮游动物倾向于生活在水温较高的海域，表层充足的光照带来了丰富的溶解氧，有利于浮游动物生存^［34］。与此同时，鱼类受光线、温度、溶解氧等各方面因素影响，会出现生物昼夜垂直迁移活动（Diel vertical migration， DVM）与集群尺度的昼夜变化^［35］。DVM最常见的现象是，浮游生物在黄昏时上升到水面，并在黎明时下降到更深的水域。这种迁徙模式被认为反映了生物觅食与避免捕食者之间的权衡，特别是在阳光照射的光区^［36-37］。本研究的采样季节在夏季，出现了夜晚的NASC大于白昼的现象，张丽媛等^［12］研究也得出了相同的结果。另外，根据拖网渔获物组成发现，白昼拖网渔获中以沙丁鱼和鲐鱼等有鳔鱼类为主，个体散射强度较高；夜晚则以灯笼鱼等小型生物为主，个体散射强度较弱。但由于夜晚NASC高于白昼，因此可以认为夜晚活动于中上水层的弱散射生物资源密度大于白昼。

3.4 不足与展望

使用声学方法研究渔业资源的时空分布时，大多是采用回声积分值来进行的，其中积分值的高低直接反映了水生生物资源量的多少，从而影响资源的时空分布特征结果。对浮游动物等非目标生物的声学特征了解较少，不能在回声积分前将其回声信号有效去除，也会对最终的时空分布结果造成干扰。本研究的目标强度值是根据各鱼种国内外相关研究建立的目标强度-体长经验公式计算得出。在这些公式中，$b_{\mathrm{20}}$是一个关键参数，不同鱼类在不同声学频率下的$b_{\mathrm{20}}$不同，需要通过目标强度测定实验或模型拟合求得。然而即便是同一种鱼，其$b_{\mathrm{20}}$受到研究海域环境因素、个体不同生长阶段及所用声学设备等的影响，测得的结果亦会存在差异^［38］。因此，后续研究中必须对西北太平洋不同鱼种展开系统的目标强度测定工作，以获取更加准确的$b_{\mathrm{20}}$，提高各物种在不同区域资源量分布的准确性。另外，本研究设置起始积分水层为海表10 m以下，该区域视为声学盲区，导致海表的小型中上层鱼类不在回波积分的范围内，因而对资源密度计算结果造成一定的偏差^［39］。与此同时，由于昼夜存在差异，未来可以将白天和晚上分别进行拖网采样，同时将声学数据也按照昼夜分开处理，计算两者的资源量，更准确了解其资源分布昼夜分布特征。

利益冲突

作者声明本文无利益冲突。